水稻是我国主要的食粮作物，其增产和稳产具有伏击计谋道理。连年来，由于耕大地积减少和环境欺侮等问题的加重，如安在现存基础上进一步闲散并升迁水稻产量，已成为水稻育种家亟需惩办的问题。其中，多倍体水稻具有巨大的生物学上风，有望成为改日水稻育种的一种阶梯[1]。现时琢磨的多倍体水稻主如果由二倍体水稻经过染色体加倍取得的同源四倍体水稻。与二倍体水稻比拟，同源四倍体水稻在样式和主要农艺性状方面变化彰着勾引 处男，具体发扬为植株变得粗壮、叶片增厚增宽、分蘖减少、有芒和籽粒变大等，这些变化成心于水稻的抗倒伏、光配合用的增强以及产量的提高，何况在好多农艺性状方面发扬出了彰着的杂种上风[2-4]。此外，同源四倍体水稻在籽粒大小、千粒质地、卵白质及氨基酸含量等性状方面也有彰着变化[1,5-6]。
籼型和粳型同源四倍体水稻杂交取得的杂种F1具有巨大的生物学上风和增产后劲，袒露了很强的应用远景[7-9]，但育性偏低是制约其应用的主要原因。为惩办该问题，华南农业大学刘向东阐明注解团队于1999至2008年间愚弄不同类型同源四倍体水稻进行粗造的杂交，组配杂种F1并在杂交后代开展高育性的定向采取琢磨，于2009年得胜选育出闲散率早先80%的新式四倍体水稻，其中‘华多1号’和‘华多2号’于2016年取得国度植物新品种权。新式四倍体水稻是刘向东阐明注解琢磨团队在海外初度报说念的多倍体水稻新材料，育性高达80%，与低育性同源四倍体水稻杂交F1比拟，其育性畴昔并可产生巨大的产量上风，已袒表示普遍的应用远景。同期，新式四倍体水稻还具有捎带多种优异基因、基因组中存在丰富的DNA变异、类型特有(偏粳)、杂种上风强且可保捏多代等特色[8-12]。
swag 肛交与同源四倍体水稻不异，新式四倍体水稻具有较高的卵白质和脂质含量、光合效果和氮愚弄效果等优点[6,13-14]。基于此，在阐发其产量上风的基础上，新式四倍体水稻不错在短期内动作特用稻，在特定的区域进行应用，如动作饲用稻和耐盐碱稻等，创制遗传万般性品种和含有新变异的遗传育种新材料等，丰富水稻遗传变异资源[15]。为进一步了解和揭示新式四倍体水稻的材料秉性，本琢磨以新式四倍体水稻‘华多1号’为材料，收受不同浓度梯度的NaCl溶液对‘华多1号’种子的萌生与幼苗建成经过进行比较琢磨，旨在明确‘华多1号’在种子萌生及幼苗阶段对盐挟制的耐受智商，进而为新式四倍体水稻耐盐智商的评价及抗性育种提供表面依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料及预处理供试水稻材料为新式四倍体水稻‘华多1号’。试验共设6个NaCl溶液浓度梯度处理，每个处理应场挑选籽粒饱胀、大小一致的种子，经过2.5%(φ)次氯酸钠溶液消毒15 min后，蒸馏水冲洗干净，将种子折柳置于9 cm、铺有2层滤纸的培养皿内，折柳加入0、50、100、150、200和250 mmol/L的NaCl溶液进行浸种和催芽。其中0 mmol/L的NaCl处理为对照，每个处理设3个访佛，每个访佛100粒种子。培养皿置于东说念主工恬逸箱，每隔12 h检查和更换1次溶液，保捏培养皿内水分弥散且对应NaCl溶液浓度不变。
1.2 种子萌生秉性宗旨决然NaCl溶液处理2 d后，不雅察和统计水稻种子萌生情况。待NaCl溶液一语气处理14 d后，折柳野心平均发芽时辰、发芽肇端时辰、发芽拒绝时辰、发芽率、发芽指数及相对盐害率。其中，水稻的耐盐性评价尺度参照汪宗立等[16]和顾兴友等[17]的分级尺度制定，依据相对盐害率分为5个等第：级别1标明供试材料耐盐性极强，其相对盐害率为[0，20%]；级别2标明供试材料耐盐性强，其相对盐害率为(20%，40%]；级别3标明供试材料耐盐性中等，其相对盐害率为(40%，60%]；级别4标明供试材料耐盐性弱，其相对盐害率为(60%，80%]；级别5标明供试材料耐盐性极弱，其相对盐害率为(80%，100%]。
$ \begin{split} 发芽率=&终变期畴昔发芽种子数/\\ &供试种子总额\times 100{\text{%}}，\end{split} $ (1) $ 萌生指数=\Sigma \Bigg(\dfrac{每天发芽种子数}{对应发芽天数}\Bigg)，$ (2) $ 平均发芽时辰=\dfrac{\Sigma (每天发芽种子数\times 发芽天数)}{种子发芽总额}，$ (3) $ \begin{split} 相对盐害率=&(对照发芽率-处剪发芽率)/\\ &对照发芽率\times 100 {\text{%}} 。\end{split} $ (4) 1.3 幼苗孕育试验水稻种子萌生后，从每个培养皿挑选10粒畴昔发芽且孕育的种子，统计和测量NaCl溶液处理8、10、12、14和16 d后的幼苗根长、苗长以及鲜质地，并将幼苗在60 ℃下烘干至恒质地，测定其含水率、野心根冠比。
$ 含水率=(鲜质地-干质地)/鲜质地\times 100{\text{%}}，$ (5) $ 根冠比=地下部干质地/地上部干质地。$ (6) 1.4 根部组织的细胞学不雅察在NaCl挟制处理的8和20 d后，切取不同NaCl浓度处理的水稻根尖组织，放入FAA固定液中固定48 h，愚弄50%(φ)酒精溶液冲洗后，将其保存于70%(φ)酒精溶液顶用于后续细胞学不雅察。愚弄合座曙红B染色透明激光扫描共聚焦显微镜(WE-CLSM)本事不雅察根尖组织，收受梯度酒精复水，用2%(ω)钾矾溶液处理后转入4%(ω)蔗糖曙红溶液中染色，再用2%(ω)钾矾溶液处理后，在梯度酒精中脱水，随后用不同梯度水杨酸甲脂透明处理，临了取出根尖组织制片后，使用激光共聚焦显微镜LeciaSPE在543 nm激光波长下对根尖不同部位细胞进行分层扫描不雅察，并拍照纪录，方法参考文件[18]。
为明确不同浓度NaCl处理下的水稻根尖伸长区横截面结构，登科固定好的根尖组织样品，收受梯度酒精脱水，愚弄Technovit 7100 塑料包埋剂进行渗入、包埋和团聚，取得样品包埋切块。在Leica RM2235切片机上进行切片，愚弄甲苯胺蓝染色后，在显微镜下不雅察样品的水稻根尖结构特色。具体参照Wu等[19]的方法进行。
1.5 新式四倍体水稻‘华多1号’基因组水平的变异分析将‘华多1号’叶片DNA样品送至北京百迈客生物科技有限公司进行基因组重测序分析。对测试及格的DNA样品进行超声波打断，将片断化的DNA进行片断纯化、末端缔造、3′端加A和衔接测序接头等处理后，愚弄琼脂糖凝胶电泳采取片断大小，进行PCR扩增，变成测小引库。愚弄北京百迈客生物科技有限公司的Illumina HiSeqTM2500平台对证检及格的文库进行测序。测序罢了后，将测序得到的原始Reads(双端序列)进行质地评估并过滤得到Clean reads。将‘华多1号’的Clean reads及双亲参考基因组进行序列比对，基于比对截至对SNP和InDel进行检测和注目分析，并杀青DNA水平互异基因挖掘和互异功能注目等，挖掘‘华多1号’的基因组变异情况。愚弄在线分析网agriGO和String等网站进行生物信息学相关分析。
1.6 及时荧光定量PCR检测收受Trizol法[20]抽提0和150 mmol/L NaCl溶液处理8 d后的‘华多1号’根尖组织RNA样品，通过回转录试验合成cDNA。从‘华多1号’盐挟制相关基因中筛选出6个代表性基因进行及时荧光定量PCR (Quantitative real-time PCR，qRT-PCR)检测。引物合成由生工生物工程(上海)股份有限公司合成，引物序列见表1。以取得的cDNA为模板，登科Ubiquition为内参基因，收受罗氏Lightcycler480荧光定量PCR仪进行qRT-PCR试验，反映后取得的数据收受2−△△Ct法[21]进行野心。其中，每个基因的qRT-PCR均有3次本事访佛和3次生物学访佛。
表 1 盐挟制相关基因的qRT-PCR引物序列
Table 1 Primer sequence for qRT-PCR of salt stress related genes
1.7 数据处理
收受Excel 2016统计软件对不同浓度的NaCl处理下的种子萌生相关数据进行统计和整理；收受IBM SPSS Statistics 24.0进行数据分析勾引 处男，其中显赫性磨真金不怕火用单要素方差分析法，多重比较用Least-significant difference(LSD)法。收受GraphPad Prism8.0软件作图。
2 截至与分析 2.1 NaCl挟制对‘华多1号’种子发芽时辰的影响由表2可知，‘华多1号’种子在50 mmol/L NaCl处理下的发芽肇端及拒绝时辰与对照(0 mmol/L NaCl溶液 )一致，均在挟制处理的4 d后运转，至5 d后末端。在100 mmol/L的NaCl挟制处理下，‘华多1号’种子发芽肇端时辰与对照一致，但其种子在挟制处理的6 d后拒绝发芽。当NaCl浓度达150和200 mmol/L时，尽管‘华多1号’种子发芽肇端时辰与对照一致，均从挟制处理4 d后运转，但其种子发芽拒绝时辰延长至7 d后。而当NaCl浓度升至250 mmol/L时，‘华多1号’种子发芽肇端及拒绝时辰与对照比拟均存在滞后，具体发扬为种子发芽肇端时辰从挟制处理的5 d后运转，种子发芽拒绝时辰延长至8 d才末端。
表 2 不同浓度NaCl挟制对‘华多1号’种子发芽时辰的影响1)
Table 2 Effects of salt stress with different NaCl concentration on seed germination time of ‘Huaduo1’
当NaCl为50 mmol/L时，‘华多1号’种子平均发芽时辰与对照比拟无显赫性互异。当NaCl浓度达100 mmol/L及以上时，‘华多1号’种子平均发芽时辰渐渐延长，与对照比拟存在显赫互异，何况其种子发芽受到的阻扰进程会缓缓加深(图1)。与对照比拟，‘华多1号’种子在NaCl挟制处理下，其平均发芽时辰会出现0.52~2.56 d的滞后(表2)。
2.2 NaCl挟制对新式四倍体水稻种子萌生秉性的影响由图2可知，NaCl处理浓度加多时，‘华多1号’的种子发芽率呈着落趋势。与对照比拟，‘华多1号’种子在NaCl为150 mmol/L及以下时，其种子发芽率不存在显赫互异，种子发芽率达90%以上。当NaCl处理浓度达200和250 mmol/L时，种子能露鹤发芽，其种子发芽率折柳为 84.7%和61.3%。
NaCl为50 mmol/L时，‘华多1号’种子萌生指数与对照比拟不存在显赫互异，仅比对照减少0.50。但当NaCl浓度升至100~250 mmol/L时，其萌生指数与对照比拟存在显赫互异，其种子萌生指数着落了1.72~6.72。
当NaCl浓度为50 mmol/L时，‘华多1号’种子受到的盐伤害极轻，其相对盐害率低于2%，相较于对照不存在显赫性互异；当NaCl浓度升至250 mmol/L时，‘华多1号’种子的受害进程最严重，其相对盐害率会升至35%。依据水稻萌生相对盐害率分级尺度可知，‘华多1号’的耐盐性强，在一定高浓度的NaCl挟制下胚根仍能防碍种皮萌生。
2.3 NaCl挟制对‘华多1号’幼苗孕育的影响由图3可知，NaCl处理后，‘华多1号’幼苗根部的伸长度及总根数会受到不同进程的阻扰。在50和100 mmol/L的NaCl溶液处理下，‘华多1号’幼苗的侧根产生受到显赫阻扰，与对照比拟折柳着落了37%和75%(图3A)。同期，在对照中，‘华多1号’幼苗根部长度平均伸长7.7 cm，而在100 mmol/L的NaCl处理下，‘华多1号’的幼苗平均根长从0.35 cm孕育到1.01 cm，仅伸长了0.66 cm(图3B)。
在发芽后的8~20 d，‘华多1号’幼苗在对照中增长了8.09 cm，但在50、100、150、200和250 mmol/L的NaCl挟制处理下，其幼苗折柳增长了5.68、2.45、1.48和1.27 cm (图4)。与对照比拟，NaCl挟制下的幼苗苗长折柳着落了29.81%、69.23%、81.73%和84.34%(图4A)。在发芽后的8~20 d，对照材料中的幼苗鲜质地增长了78.1 mg，但在50、100、150、200和250 mmol/L的NaCl挟制处理下，其幼苗鲜质地折柳增长了44.47、42.3、17.17、12.37和13.64 mg。与对照比拟，盐挟制下的幼苗鲜质地折柳着落了43.06%、45.83%、78.02%、84.15%和82.53%(图4B)。
2.4 NaCl挟制对‘华多1号’幼苗含水率和根冠比的影响由图5可知，当NaCl挟制浓度升高时，‘华多1号’幼苗的含水率呈渐渐着落趋势。当NaCl浓度在100 mmol/L以下时，‘华多1号’幼苗含水率与对照比拟不存在显赫互异。而当NaCl浓度升至200 mmol/L时，‘华多1号’幼苗含水率与对照比拟显赫责怪，其含水率较对照着落35%。
当NaCl挟制浓度在100 mmol/L及以下时，‘华多1号’幼苗的根冠比呈高潮趋势，但与对照比拟无显赫互异。当NaCl浓度达200 mmol/L时，‘华多1号’幼苗的根冠比与对照比拟高潮了6.88，互异显赫。
2.5 NaCl挟制对‘华多1号’根部细胞结构的影响与对照(图6A、6E)比拟，‘华多1号’根部细胞样式在NaCl挟制处理下会出现显赫变化，具体发扬为根尖分生区变小，根尖细胞体积减小，细胞摆列疏松，同期细胞间的弱点变大。在50 mmol/L的NaCl处理下，‘华多1号’根尖的分生区细胞摆列精采，细胞核较大且了了可见，标明其受到NaCl挟制的影响轻微(图6B、6F)。当NaCl浓度升至100和150 mmol/L时，‘华多1号’根尖细胞分生区规模运更正小，分生区细胞体积彰着随性，且细胞轮廓不了了，同期根尖分生区的细胞摆列疏松(图6C、6D、6G和6H)。
在对照中，‘华多1号’的根尖伸长区细胞摆列精采，细胞轮廓了了，细胞核彰着、胞质浓密(图6I、6M)。当NaCl挟制浓度为50 mmol/L时，‘华多1号’根尖伸长区细胞与对照比拟无彰着互异(图6J)，但根尖伸长区细胞运转随性，细胞样式发生轻微改变(图6N)；当NaCl挟制浓度升至100和150 mmol/L时，‘华多1号’根尖伸长区细胞的体积变小(图6K、6L)，细胞皱缩较为彰着，体积彰着随性，细胞摆列松散(图6O、6P)，细胞面目变为圆形八成卵形。
与对照比拟(图7A、7B)，‘华多1号’在50 mmol/L的NaCl处理下根尖伸长区无彰着互异(图7C、7D)。在100和150 mmol/L的NaCl挟制处理下，根尖伸长区的表皮细胞、皮层层数以及中柱结构样式均存在显赫互异(图7E、7F、7G和7H)。其中在NaCl挟制处理8 d后，‘华多1号’根尖伸长区细胞体积会跟着NaCl浓度升高而变小，何况伸长区中的中间皮层细胞层数加多，中柱直径随性。
在NaCl处理8 d后，对照的根尖伸长区中柱结构细胞大小均匀且摆列整皆(图7A1)，50 mmol/L的NaCl处理下的中柱结构与对照基本一致(图7C1)，100 mmol/L的NaCl处理下的中柱结构细胞有轻微形变(图7E1)，但在150 mmol/L的NaCl处理下，其中柱结构细胞形变彰着呈不章程状(图7G1)。至NaCl处理20 d后，‘华多1号’根尖伸长区直径较挟制处理8 d后更小(图7)，表皮和外上层细胞存在增厚征象且细胞摆列更为精采(图7D和图7F)，木质部导管分化数量加多(图7D1，7F1，7H1)；其中在150 mmol/L的NaCl处理至20 d后，其中柱结构细胞溃烂严重(图7H1)。
2.6 ‘华多1号’基因组变异及互异基因注目基因组水平比较琢磨‘华多1号’及双亲(T44-4x和T45-4x)在SNPs及InDels方面的互异(图8)。与亲本T44-4x比拟，‘华多1号’在4号染色体上的单核苷酸多态性(SNPs)数量最多，而在5号染色体上检测到的SNPs数量最少；与亲本T45-4x比拟，‘华多1号’在11号染色体上检测到的SNPs数量最多，而在10号染色体上检测到的SNPs数量最少(图8A)。在插入/缺失(InDels)方面，‘华多1号’与T44-4x比拟，其在4号染色体上检测到的InDels数量最多，而在9号染色体上的InDels数量最少；‘华多1号’与T45-4x比拟，其在11号染色体上检测到的InDels最多，而在10号染色体上的InDels数量最少(图8B)。
咱们重心登科‘华多1号’与亲本在基因CDS区存在变异的位点进行琢磨，该类变异更易引起基因编码区的变异，进而可能影响基因的抒发。与亲本比拟，‘华多1号’的基因组中共发现1411个基因与亲本之一存在基因序列的变异。对上述基因进行基因实质(Gene ontology, GO)注目分析，具体从GO的3个部分，即生物经过(Biological process)、细胞组分(Cellular component)和分子功能(Molecular function)进行初步注目，并愚弄agriGO数据库对‘华多1号’互异基因进行GO富集分析(图9)，在生物经过方面，‘华多1号’的互异基因主要走漏时RNA依赖的DNA复制经过(RNA-dependent DNA replication)、细胞凋一火(Apoptosis)、染色体拼装与拆卸(Chromatin assembly or disassembly)、DNA整合(DNA integration)、核苷酸代谢经过(Nucleotide metabolic process)和珍惜反映(Defense response)等方面；在分子功能方面，互异基因主要与DNA齐集(DNA binding)、RNA导向的DNA团聚酶活性(RNA-directed DNA polymerase activity)、RNA齐集(RNA binding)和核糖核酸酶H活性(Ribonuclease H activity)等相关；在细胞组分上，互异基因主要与核染色质(Chromatin)和细胞核(Nucleus)等相关。
将‘华多1号’基因组中存在变异的基因与已知的盐敏锐及盐挟制抗性基因进行整合分析。与亲本之一比拟，在‘华多1号’中发现85个盐挟制基因在CDS区中存在互异，其中，53个是盐敏锐相关基因、32个是盐挟制抗性相关基因。在0和150 mmol/L NaCl处理8 d后的根尖组织中，登科4个盐敏锐基因(LOC_Os03g16900、LOC_Os06g48510、LOC_Os02g34810和LOC_Os04g32920)和2个耐盐性基因(LOC_Os03g20090和LOC_Os11g26790)进行及时荧光定量PCR分析，琢磨截至(图10)标明：与对照根尖组织比拟，上述盐挟制基因在150 mmol/L NaCl处理8 d后的‘华多1号’根尖组织中均存在上调抒发，阐明‘华多1号’根部组织可能具有较强的盐挟制适合性。
3 照顾与论断多倍体植物除了具有巨大的生物学活力和杂种上风外，还存在较强的抗挟制智商，其能在短时辰内适合环境变化[22-23]。前东说念主琢磨发现，与二倍体水稻比拟，四倍体水稻可通过减少钠离子的接收，在盐挟制环境中有更强的存活智商[24]。本琢磨供试的新式四倍体水稻是高育性的多倍体水稻新种质，其捎带多种特异和优异基因[7-8, 11]。值得肃肃的是，新式四倍体水稻与低育性的同源四倍体水稻杂交后，其杂种F1育性发扬畴昔，并可产生巨大的产量上风，袒表示普遍的应用远景[25]。但新式四倍体水稻耐盐性的琢磨鲜见报说念。因此，挖掘和揭示新式四倍体水稻的品种秉性，加速揭示新式四倍体水稻的应用后劲，具有止境伏击的履行道理。
本琢磨选用6个不同浓度梯度的NaCl溶液模拟盐挟制环境，比较琢磨‘华多1号’在不同盐挟制进程下种子萌生及幼苗建成互异。琢磨截至标明，与对照比拟，‘华多1号’跟着NaCl浓度升高时，其平均发芽时辰、发芽率、萌生指数、幼苗株高、幼苗根长和幼苗鲜质地等宗旨会呈现着落趋势。上述截至与盐挟制条款下二倍体水稻的萌生秉性基本一致。前东说念主琢磨截至标明，水稻种子发芽情况受盐浓度影响互异较大，适合的盐挟制对水稻种子萌生与幼苗建成影响不显赫，当盐分浓度高于临界值时种子萌生相关宗旨会受到阻扰[26-27]。二倍体水稻中的耐盐性评价临界NaCl挟制浓度是150或200 mmol/L。在本琢磨中，‘华多1号’在150和200 mmol/L的NaCl处理下，其种子发芽率达84.7%以上。至NaCl浓度达250 mmol/L时，‘华多1号’的种子仍能露鹤发芽，其种子发芽率仍然达到61.3%。这一截至阐明‘华多1号’在高浓度的NaCl处理下仍具有较好的发芽率。在水稻耐盐性评价中，水稻萌生相对盐害率是一个耐盐性评价和分级的宗旨[13-14]。本琢磨中，‘华多1号’在150和200 mmol/L的NaCl处理下，其相对盐害率不到2%，反映出极强的耐盐抗性。至250 mmol/L的高浓度NaCl挟制条款下，其相对盐害率为20%~40%，仍然达到强耐盐性尺度。抽象‘华多1号’在NaCl挟制处理下的截至，阐明‘华多1号’具有较强的盐挟制耐烦。
在幼苗建成阶段，在四周盐浓度较高时，水稻植株侧根数彰着责怪，同期根部长度也显赫裁汰[28]。在植物根紧缚构中，根部皮层细胞层数与根接收水分的横向运输距离相关，其表皮细胞和中柱结构是根吸水及水分运输的主要组成部分[29]。在本琢磨中，‘华多1号’在0、50、100和150 mmol/L的NaCl处理20 d后的根部伸长区直径较处理8 d后会变得更小，阐明‘华多1号’的根系在NaCl挟制下仍能伸长，具备一定的盐挟制适合智商。在NaCl浓度升高及处理时辰延万古，‘华多1号’根系皮层中的细胞层数会加多，何况中柱结构细胞出现损坏，这一截至标明NaCl挟制会导致‘华多1号’的根系吸水受阻。但琢磨中还发现，‘华多1号’根尖组织中表皮及外上层细胞增厚，木质部导管数量加多勾引 处男，这一结构的改变在一定进程上阐明‘华多1号’能适合NaCl挟制环境，具备改善根系吸水智商及开拓组织运输智商。在本琢磨中，咱们还愚弄重测序本事比较分析了‘华多1号’偏激双亲在基因组水平的互异，发现‘华多1号’基因组中有1411个基因的序列与其双亲存在互异。已有琢磨截至标明，新式四倍体水稻基因组中存在非亲变异以及后代分离发扬，何况在一些基因中还存在新的等位变异位点，如热激卵白基因HSP101等，而同源四倍体水稻未出现类似的变异[11-12]。在本琢磨中，通过4个正调控加多耐盐性的盐敏锐基因及2个耐盐性基因进行基因抒发琢磨，琢磨截至标明：6个盐挟制相关基因在盐挟制条款下抒发量均上调。其中LOC_Os11g26790基因是一个ABA搪塞因子，其基因过量抒发后能增强植株的耐盐性[30]。LOC_Os03g20090是一个挟制搪塞的MYB转录因子，其在水稻盐分、寒害和脱水挟制下的忍受烦方面具有调控作用[31]。上述截至标明盐挟制基因在高浓度的NaCl溶液中上调抒发，其可能是‘华多1号’具有较强的盐挟制适合性，发扬较强耐盐性的原因，值得下一步深化琢磨，该截至也为进一步解释和揭示新式四倍体水稻的耐盐性调控机理提供了基础。
要而论之，新式四倍体水稻‘华多1号’具有较强的耐盐性，其在250 mmol/L的NaCl溶液处理下，种子发芽率达到60%以上。同期，NaCl挟制处理下水稻根尖表皮和外上层细胞增厚，木质部导管数量加多，在一定进程上为其适合NaCl挟制并改善根系吸水智商及开拓组织运输智商提供了阶梯。另外，‘华多1号’中的盐挟制抗性相关基因在NaCl处理后存在抒发互异，这可能是其发扬出高抗性的原因。该琢磨可为后续系统评价四倍体水稻种质资源的耐盐性、揭示四倍体水稻的耐盐性调控机理，以及后续筛选耐盐多倍体水稻品种提供表面依据。